Ecuador, 19 de julio de 2019

Pinzón de Darwin picomediano (Geospiza fortis)

Todas las mañanas llegaban a la terraza donde desayunábamos en el Hotel Verde Azul al menos una docena de pinzones de Darwin.
Estación Científica Charles Darwin

Tras desayunar fuimos andando a la Estación Científica Charles Darwin, justo en el día que se celebraba el 60 aniversario de su inauguración. Es una paradoja que el colegio más cercano a la estación de la Fundación Charles Darwin sea adventista, una iglesia cristiana que dice que en las escuelas adventistas no hay lugar para la evolución.
Mapa de la Fundación Charles Darwin

A 5 minutos andando desde Puerto Ayora se encuentra la entrada de la Estación Científica Charles Darwin.
Macho de Pinzón de Darwin picomediano (Geospiza fortis)

Macho de Pinzón de Darwin fuliginoso (Geospiza fuliginosa)

Lagartija de lava de Santa Cruz (Microlophus indefatigabilis)

Endémica de las Islas Galápagos.
Opuntia galapageia

Un cacto arbóreo endémico de las Islas Galápagos, también denominado como Opuntia echios
Colindante con la Estación Científica Charles Darwin se encuentra en el Centro de Crianza de Tortugas Terrestres Fausto Llerena, un centro de cría de las tortugas gigantes de las Islas Galápagos que lleva el nombre de uno de los guardas del Parque Nacional Galápagos, famoso por haberse encargado del cuidado durante casi 40 años del Solitario George, el último ejemplar de Tortuga gigante de Pinta (Chelonoidis abingdonii), muerto el 24 de junio de 2012.
Datos del Centro de Crianza Fausto Llerena

Más datos del Centro de Crianza Fausto Llerena

 Tortuga gigante de Floreana (Chelonoidis niger)

La misma tortuga

 Tortuga gigante de Española (Chelonoidis hoodensis)

La misma tortuga

Juveniles de Tortuga gigante de Santiago (Chelonoidis darwini)

Juveniles de Tortuga gigante de Floreana (Chelonoidis niger)

Juveniles de Tortuga gigante de Santa Cruz (Chelonoidis porteri)

Juveniles de Tortuga gigante de Española (Chelonoidis hoodensis)

Iguana terrestre (Conolophus subcristatus)

La Iguana terrestre es endémica de las Islas Galápagos. Solo vimos este ejemplar cautivo en el Centro de Crianza Fausto Llerena. Desde la Estación Científica Charles Darwin se accede a la playa de la Ratonera, donde descansaban varias iguanas marinas.
Iguana marina (Amblyrhynchus cristatus)

Detalle de la cabeza de la misma iguana marina

El que esto escribe junto a una iguana marina

Los animales de las Islas Galápagos en general no huyen ante la presencia de los humanos. Entre los más confiados, destacan las iguanas marinas.
Iguanas marinas

Zapaya (Grapsus grapsus)

Garza azulada (Ardea herodias)

Pelícanos pardos, garza azulada y león marino de Galápagos en la pescadería al aire libre de Puerto Ayora

Los mismos protagonistas

Después de almorzar en uno de los restaurantes de Puerto Ayora, fuimos andando hasta Tortuga Bay. Antes de tomar el camino es necesario pasar el puesto de control de entrada al Parque Nacional Galápagos. En el recorrido vimos varias decenas de Lagartija de lava de Santa Cruz (Microlophus indefatigabilis).
Lorea, Amaia y Maite en el camino a Tortuga Bay

Al final del camino se encuentra la playa de Tortuga Bay

Macho de Lagartija de lava de Santa Cruz (Microlophus indefatigabilis)

La misma lagartija

Otro macho de Lagartija de lava de Santa Cruz

Hembra de Lagartija de lava de Santa Cruz

Garrapatero aní (Crotophaga ani)

Nido de Garrapatero aní

 Manzanillo (Hippomane mancinella)

Panel de advertencia sobre el peligro del Manzanillo

Playa de Tortuga Bay

 Nosotros en la playa de Tortuga Bay

Playa de Tortuga Bay

Sinsonte de Galápagos (Mimus parvulus subsp. parvulus)

Detalle de la cabeza del Sinsonte de Galápagos

Macho de Pinzón de Darwin picomediano (Geospiza fortis)

Macho de Pinzón de Darwin fuliginoso (Geospiza fuliginosa)

Machos de Pinzón de Darwin picomediano (izquierda) y fuliginoso (derecha)

Macho de Pinzón de Darwin picomediano

Macho de Pinzón de Darwin fuliginoso

Hembra de Pinzón de Darwin fuliginoso

Iguanas marinas (Amblyrhynchus cristatus)

Iguana marina

Iguanas marinas

Juveniles de Iguana marina

Las mismas iguanas

Manglar en la playa de Tortuga Bay

Playa Mansa

Justo tras atravesar la playa de Tortuga Bay, azotada por el viento, con gran oleaje y corrientes marinas, se llega a Playa Mansa, protegida del viento, sin olas ni corrientes. Aquí es donde viene la gente a bañarse y donde lo hicimos nosotros también.
Manglar y bahía de Playa Mansa

Ya de regreso a Puerto Ayora.
 Macho de Pinzón de Darwin fuliginoso

Macho de Pinzón de Darwin picomediano

Sinsonte de Galápagos

Sinsonte de Galápagos

Opuntia galapageia

Panel explicativo sobre Opuntia echios

Macho de Reinita de manglar (Setophaga petechia subsp. aureola)

Subespecie endémica de las Islas Galápagos.
Algodón de Darwin (Gossypium darwinii)

Endémico de las Islas Galápagos.
 Algodón de Darwin

Flor de Algodón de Darwin

Charles Darwin en 1881, un año antes de su muerte

Como se sabía y pudo comprobar Charles Darwin en sus experimentos, las plantas generan híbridos con gran facilidad. Hoy sabemos que muchas de las especies de plantas son alopoliploides, híbridos con más de dos copias de cromosomas, ya que no tienen los problemas que tiene los animales durante la meiosis. Darwin en "El origen de las especies" escribió: 

"Por lo que se refiere a los animales, se han hecho muchos menos experimentos cuidadosamente que con las plantas. Si se puede confiar en nuestros ordenamientos sistemáticos - es decir, si los géneros de los animales son tan distintos entre sí como lo son los géneros de las plantas -, entonces podemos deducir que los animales más distantes en la escala de la naturaleza se cruzan con más facilidad que en el caso de las plantas; pero los híbridos mismos son, a mi parecer, más estériles. Sin embargo, hay que tener presente que, debido al escaso número de animales que se procrean ilimitadamente en cautividad, se han intentado pocos experimentos en las condiciones convenientes...Además, por lo que se refiere a la fecundidad en generaciones sucesivas de los animales híbridos más fértiles, apenas sé de ningún caso en el que dos familias de un mismo híbrido se hayan criado al mismo tiempo procedentes de padres distintos, a fin de evitar los efectos perniciosos de un entrecruzamiento consanguíneo. Por el contrario, ordinariamente se han cruzado hermanos y hermanas en cada una de las generaciones sucesivas en oposición a la advertencia constantemente repetida por todo criador. Y, en este caso, no es nada sorprendente que la esterilidad inherente a los híbridos haya ido en aumento."

"Aunque apenas sé de casos verdaderamente bien comprobados de animales híbridos perfectamente fecundos, tengo motivos para creer que los híbridos de Cervulus vaginalis y Reevesii, y de Phasianus colchicus con Ph. torquatus son perfectamente fecundos." 
Gorrión italiano (Passer italiae) fotografiado en Florencia

Hoy sabemos que en los animales la especiación por hibridación homoploide (cuando no se altera el número de cromosomas) es rara porque suele presentar alteraciones en la distribución de los cromosomas durante la meiosis. Además, aunque la hibridación pueda ser común, no es tan fácil que el híbrido sea viable y fértil y a su vez pueda desarrollar aislamiento reproductivo con sus especies parentales. Sin embargo, hay casos en los que se produce con éxito. En Europa tenemos el caso del Gorrión italiano (Passer italiae), un híbrido entre el Gorrión común (Passer domesticus) y el Gorrión moruno (Passer hispaniolensis). En enero de 2018 publicaron en la revista Science el artículo "Rapid hybrid speciation in Darwin´s finches", para el que varios expertos de la universidad sueca de Uppsala analizaron el ADN de las muestras tomadas por el matrimonio Peter. R. Grant y B. Rosemary Grant, del Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la universidad estadounidense de Princeton, que estudian los pinzones de Darwin desde hace cuatro décadas. Fue en el año 1981 cuando detectaron un macho inmaduro distinto en la isla Daphne Mayor. Consiguieron capturarlo y tomarle una muestra de sangre. El análisis de su ADN permitió saber que se trataba de un Pinzón de Darwin conirostro (Geospiza conirostris), una especie endémica de la isla Española. Los Grant comprobaron que se reprodujo con éxito con una hembra de Pinzón de Darwin picomediano (Geospiza fortis) y desde entonces fueron capturando y tomando muestras de sangre de los parentales y sus crías.
Daphne Mayor

El resumen del citado artículo dice: "La especiación híbrida homoploide en animales se ha inferido frecuentemente de patrones de variación, pero pocos ejemplos han resistido el análisis crítico. Aquí informamos de un ejemplo documentado, desde su origen hasta el aislamiento reproductivo. Un pinzón de Darwin inmigrante en la isla Daphne Mayor del archipiélago de Galápagos inició un nuevo linaje genético al reproducirse con un pinzón local (Geospiza fortis). La secuenciación del genoma del inmigrante lo identificó como un macho de G. conirostris procedente de la isla Española, a más de 100 kilómetros de Daphne Mayor. Desde la segunda generación en adelante, el linaje se reprodujo endogámicamente y, a pesar de la endogamia intensa, fue ecológicamente exitoso y mostró una clara diferenciación en la morfología del pico. Este ejemplo muestra que el aislamiento reproductivo, que generalmente se desarrolla en cientos de generaciones, se puede establecer en solo tres."
Hace uno o dos millones de años llegó desde el continente a las Islas Galápagos el ancestro de las actualmente reconocidas 18 especies de pinzones de Darwin. Desde entonces, se han diversificado y los cambios en la forma y el tamaño del pico han permitido que utilicen distintas fuentes de alimentos, como insectos, semillas, néctar de flores de cactus, e incluso la sangre de iguanas, todos impulsados por la selección natural. Los descendientes también se aislaron reproductivamente debido a que sus cantos, empleados para atraer a potenciales parejas, eran inusuales y no lograron conquistar a las hembras de las especies residentes. La descendencia se diferenció en el tamaño y la forma del pico, lo cual es una señal importante para la elección de sus parejas. Como resultado, los descendientes se aparearon con miembros de su propio linaje, al que los investigadores llamaron «Big Bird», fortaleciendo el desarrollo de la nueva especie. Los Grant ya en el año 2002 publicaron en la revista Science el artículo "Unpredictable evolution in a 30-year stdy of Darwin´s finches", que traducido es "Evolución impredecible en un estudio de 30 años de los pinzones de Darwin". La traducción de su resumen resulta muy interesante: "La evolución puede predecirse a corto plazo a partir del conocimiento de cómo se produce la selección y la herencia. Sin embargo, a largo plazo la evolución es impredecible porque los entornos, que determinan las direcciones y las magnitudes de los coeficientes de selección, fluctúan de manera impredecible. Estas dos características de la evolución, la predecible y la impredecible, se demuestran en un estudio de dos poblaciones de pinzones de Darwin en la isla Galápagos de Daphne Mayor. De 1972 a 2001, Geospiza fortis y Geospiza scandens cambiaron varias veces en tamaño corporal y en dos rasgos del pico. La selección natural ocurrió con frecuencia en ambas especies y varió de unidireccional a oscilante, de episódica a gradual. La hibridación se produjo repetidamente, aunque raramente, lo que originó variaciones fenotípicas elevadas en G. scandens y un cambio en la forma del pico. Las características fenotípicas de ambas especies al final del estudio de 30 años no pudieron haberse predicho al principio. Se necesitan estudios continuos a largo plazo para detectar e interpretar eventos raros pero importantes y cambios evolutivos no uniformes."
Peter. R. Grant y B. Rosemary Grant

También los Grant publicaron en 2016 en la revista Biological Journal of the Linnean Society el artículo "Introgressive hybridization and natural selection in Darwin´s finches", que traducido es "Intrigante hibridación y selección natural en los pinzones de Darwin" y cuyo resumen dice: "La hibridación introgresiva, es decir, la hibridación con retrocruzamiento, puede conducir a la fusión de dos especies, pero también puede conducir a la evolución de una nueva trayectoria a través de una mejora de la variación genética en un entorno ecológico nuevo o modificado. En la isla Daphne Mayor en el archipiélago de Galápagos, ~1–2% de los pinzones de Geospiza fortis se reproducen con los residentes G. scandens y con la rara especie inmigrante G. fuliginosa en cada temporada de reproducción. Investigaciones anteriores han demostrado la convergencia morfológica de G. fortis y G. scandens durante un período de 30 años como resultado de la introgresión bidireccional. Aquí examinamos el papel de la hibridación con G. fuliginosa en la trayectoria evolutiva de G. fortis. Geospiza fuliginosa (~12 g) es más pequeña y tiene un pico más puntiagudo que G. fortis (~17 g). La variación genética de la población de G. fortis aumentó al recibir genes con mayor frecuencia de G. fuliginosa que de G. scandens (~21 g). Una sequía severa en 2003-2005 provocó una mortalidad intensa y selectiva de G. fortis con grandes picos, y se volvió casi morfológicamente indistinguible de G. fuliginosa. Esto fue seguido por la hibridación continua, una disminución adicional en el tamaño máximo y una posible fusión morfológica de las dos especies en condiciones completamente naturales."

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